Stephen Jay Gould - Darwin ve Sonrası
15. Kambriyen Patlama Bir S
Yanılsaması mı?
Roderick
Murchison karısının diretmesiyle tilki avının keyiflerinden vazgeçerek kendini
bilimsel araştırmaların daha yüce zevklerine vermiştir. Bu aristokrat jeolog,
ikinci kariyerinin büyük bölümünü, yaşamın erken tarihini belgelemekle geçirmiştir.
Okyanusların yaşamla doluşunun, giderek karmaşıklaşan yaşam formlarının art
arda eklenmesiyle ilerleyen yavaş ve aşamalı bir süreç olmadığını keşfetmiştir.
Gerçekte, büyük canlı gruplarının çoğu 600 milyon
yıl önce, jeologların bugün Kambriyen dedikleri dönemin başında, aynı zamanda
ortaya çıkmıştır. 1830'ların inançlı yaratılışçısı Murchison 'a göre bu ancak,
Tanrı'nın Dünya'yı canlılarla doldurmak için verdiği ilk kararı temsil edebilirdi.
Charles
Darwin bu gözlemi endişeyle karşılamıştı. Evrimin gerektirdiği gibi, denizlerin
Kambriyen Dönem'den önce de "canlılarla dolup taştığını" düşünüyordu.
Daha öncesine ait jeolojik kayıtlarda fosil bulunmayışını açıklamak için, bugünkü
kıtaların Prekambriyen çağlarda duru denizlerle kaplı olduğu ve bu nedenle tortu
biriktirmediği tahminini yürütmüştü.
Modern
görüşümüz bu iki fikrin bileşimidir. Darwin ana iddiasında elbette aklanmıştır:
Kambriyen yaşam Tanrı'nın ellerinden değil, organik öncüllerden evrimleşerek
ortaya çıkmıştır. Ancak Murchison'un temel gözlemi coğrafi kanıtların eksikliğini
değil biyolojik bir gerçeği yansıtır: Prekambriyen Zaman'ın (en son bölümü dışında)
fosil kayıtları, 2,5 milyar yıl boyunca hüküm sürmüş bakteri ve mavi-yeşil alg
fosillerinden daha fazlasını içermez. Karmaşık yaşam, Kambriyen Dönem'in başına
doğru, hayret verici bir hızla ortaya çıkmıştır. (Okuyucular jeologların garip
bir hız anlayışları olduğunu anımsamalılar. Halk dilinde bu 10 milyon yıl boyunca ağır ağır
yanan bir fitildir. Ancak yer tarihinin l/450'si olan 10 milyon yıl, bir jeolog
için yalnızca bir andır.)
Fosilbilimciler,
Kambriyen "patlamayı" - Kambriyen Dönem'in ilk 10 ila 20 milyon yılı boyunca
yaşamın çeşitliliğinde görülen keskin artışı - açıklama çabalarında oldukça
verimsiz bir yüzyıl geçirdiler. Anlaşılmaz olanın patlamanın kendisi olduğunu
varsaydılar. Yeterli bir kuramın, erken Kambriyen'in niçin bu kadar farklı bir
dönem olduğunu açıklaması gerektiği düşünülüyordu: Bu dönem belki solunum için
yeterli oksijenin ilk kez birikmesini, belki karmaşık yaşamı destekleyemeyecek kadar
sıcak olan yeryüzünün serinlemesini (basit algler karmaşık hayvanlara göre çok
daha yüksek sıcaklıklarda hayatta kalabilir), belki de okyanus kimyasında,
kalsiyum karbonatın tortulaşarak önceleri yumuşak gövdeli
olan hayvanların koruyucu iskeletlere bürünmesini sağlayan bir değişikliği
temsil ediyordu.
Mesleğimde
temel nitelikli bir tutum değişikliğinin egemen olmaya başladığını
hissediyorum. Belki de bu önemli soruna yanlış yerden bakıyorduk. Belki de
patlama, kendisinden önceki bir Prekambriyen olayın harekete geçirdiği bir sürecin
beklenen bir sonucuydu. Durum böyleyse, erken Kambriyen çağların "özel
" bir yönü olduğunu düşünmemize gerek kalmayacak ve patlamanın nedeni, karmaşık
yaşamın evrimini başlatan önceki bir olayda aranacaktır. Son zamanlarda bu yeni
perspektifin büyük olasılıkla doğru olduğuna inanmaya başladım. Kambriyen
patlamanın gelişiminin genel bir büyüme yasasına uygun olduğu görülüyor. Bu
yasa keskin bir artış evresi öngörür; patlama artık, kendisini önceleyen büyüme
ya da kendisini izleyen durulma dönemine göre daha temel nitelikli (ya da özel
açıklama gereksiniminde) değildir. Önceki dönemi başlatan şey her ne ise,
izleyen patlamayı da garantilemiştir. Bu yeni perspektiften güç alarak, fosil
kayıtlarının niceliksel olarak değerlendirilmesine dayalı iki sav sunacağım. Umarım
yalnızca kendi görüşümü açıklamakla kalmaz, niceliksel değerlendirmelerin, bir
zamanlar bu tür kesinliklerden kaçınan mesleklerdeki hipotezlerin sınanmasında
nasıl kullanılabileceğini de gösterebilirim.
Gün
geçtikçe gelişen arazi jeolojisi çalışmaları, ayrıntılı ve zahmetli uygulamalarla
yürütülür: toprak tabakalarının haritalarının çıkarılması; fosillere ve fiziksel
"binişmelere" (yeni levhalar eskilerin üzerine biner) göre tabakaların
zaman ilişkilerinin kurulması; kaya türlerinin, taş damarı boyutlarının ve
tortu çevrelerinin kaydedilmesi. Kibirli genç kuramcılar, düş gücünden yoksun
bir hamallık olarak gördükleri bu etkinliği çoğu zaman küçümser. Oysa bu
verilerin bize sağladığı temel olmadan bilimimiz var olamazdı. Kambriyen
patlamaya ilişkin gözden geçirilmiş perspektifimiz, son yıllarda başta Sovyet
jeologlar tarafından oluşturulan erken Kambriyen katman bilgisinin arılaştırılmış
bir biçimine dayanır. Alt Kambriyen dört aşamaya ayrılmış, ilk Kambriyen
fosillerin ortaya çıkış zamanları daha hassas bir şekilde kaydedilmiştir. Daha önceki
katman bilgisi uzmanları, bu dört aşamadaki ortaya çıkış zamanlarının tümünü
birden "Alt Kambriyen " grubu altında toplayarak açıkça görülen
patlamayı vurguluyorlardı. Oysa şimdi, ilk ortaya çıkış zamanlarını hassas ayrımlı
bir dizi şeklinde çizebiliyoruz.
Rochester
Üniversitesi'nden fosilbilimci J. J. Sepkoski,
yakın zaman önce, giderek artan organik çeşitliliğin geç Prekambriyen Zaman'dan
"patlama" nın sonuna kadar geçen zamana göre grafiğinin, en yaygın büyüme
modeli olan S-eğrisi (sigma eğrisi) modeline uyduğunu gösterdi. Tipik bir
bakteri kolonisinin el değmemiş bir ortamdaki büyümesini düşünün: Her hücre
yirmi dakikada bir bölünerek iki kardeşe dönüşür. Nüfus artışı başlangıçta yavaştır.
(Hücre bölünme hızı hep aynıdır ama kurucu hücrelerin sayısı azdır ve topluluk
patlama dönemine yavaş yavaş yaklaşır.) Bu "gecikme" evresi, S-biçimli
eğrinin yavaş artışlı ilk kesimini oluşturur. Büyüyen topluluğun her üyesi her
yirmi dakikada bir bölünüp iki kardeş yarattıkça, patlama evresi (logaritmik
evre) ortaya çıkar. Elbette bu süreç sonsuza kadar devam edemez; çok uzak
olmayan bir zaman sonra bütün evren bakteriyle dolar. Koloni en sonunda, alanını
doldurarak, besinlerini tüketerek, yuvasını atık ürünlerle kirleterek vs. kendi
dengesini bulur (ya da yok olur) . Bu durulma dönemi logaritmik evrenin tavanını
oluşturur ve dağılımın S'sini tamamlar.
Bakterilerle
yaşamın evrimi arasında büyük farklar olsa da, S biçimli büyüme belirli
sistemlerin genel özelliğidir ve bu durum için de geçerli görünür. Hücre bölünmesine bakar ve türleşme
sürecini görürüz; bir laboratuar kabındaki
besiyeri katmanına bakar
ve okyanusları
görürüz. Geç Prekambriyen zamanların başlangıçtaki yavaş ilerleyen artışı, yaşamın
gecikme evresidir. (Artık
son
Prekambriyen çağın alçakgönüllü faunasını biliyoruz: esas olarak sölentereler (yumuşak
mercanlar ve denizanaları) ve solucanlar.) Ünlü
Kambriyen patlama, bu kesintisiz sürecin logaritmik evresinden başka bir şey değildir.
Kambriyen sonrası durulma
ise,
Dünya'nın okyanuslarındaki ekolojik rollerin ilk kez dolmasını temsil eder
(kara yaşamı daha sonra evrimleşmiştir) .
Eğer
yaşamın ilk çeşitlenmesi S-biçimli büyüme yasalarıyla düzenlenmişse, Kambriyen
patlamanın hiçbir özel yönü yoktur. Patlama, şu iki etkenin belirlediği bir sürecin
logaritmik evresinden başka bir şey değildir: ( 1 ) Prekambriyen
çağlarda gecikme evresini başlatmış olan olay ve (2) S-biçimli
büyümeye olanak veren çevre özellikleri.
Johns
Hopkins Üniversitesi'nden fosilbilimci S. M. Stanley,
yakın tarihli bir incelemesinde (American Journal of Science, 1976) şöyle diyor: "
Kambriyen Dönem'in başlarındaki büyük fosil gruplarının kökeninin büyük bir
bilmece oluşturduğu yolundaki geleneksel görüşü artık bırakabiliriz. Bugün '
Kambriyen Sorun' dan geriye kalan tek bilinmez, Dünya yaklaşık dört milyar yaşına
gelene değin çokhücreliliğin ortaya çıkmamış olmasıdır. " Daha önceki bir
olayı öne çıkararak Kambriyen sorundan kurtulabiliyoruz, ancak bu önceki olayın
doğası ve nedeni, fosilbilimdeki en büyük bilmece olarak kalıyor. Ökaryotik hücrenin
geç Prekambriyen Zaman'daki ortaya çıkışı önemli bir belirleyici olmalıdır. (13. denemede eşeyli üremenin
ayrık kromozomlara sahip bir ökaryotik hücre gerektirdiğini ve bu eşeyli üremenin
sağladığı genetik çeşitlilik olmadan karmaşık organizmaların evrimleşemeyeceğini
savunmuştum.) Ancak ökaryotik hücrelerin, prokaryotik atalarının evriminden
neden 2 milyar yıldan fazla bir süre
sonra ortaya çıktığı hakkında en küçük bir fikrimiz yok. (14. denemede, ökaryotik hücrelerin
evrimini izleyen S-biçimli artışın başlangıcı için Stanley'nin "biçicilik" kuramını
savunmuştum.) Stanley, Prekambriyen prokaryotik
alglerin, potansiyel büyüme ortamlarındaki bütün
yaşam alanını tekellerine almış olduğunu, böylece hiçbir rakibe yer bırakmayarak
daha karmaşık varlıkların evrimini engellemiş
olduğunu ileri sürüyor. İlk ökaryotik otçul, tekdüze de olsa dünya kadar bereketli
ziyafetiyle, rakip türlerin evrimleşebilmesi için
gerekli olan alanı boşaltmıştır.
Tahminler
son derece ilginç olabilir, ama birinci etken - S-biçimli artışı başlatan neden
- hakkında somut olarak söylenebilecek çok az şey vardır. Ancak ikincisi, yani
buna olanak veren çevrenin özellikleri için daha fazlasını yapabiliriz.
S-biçimli büyüme doğal sistemlerin evrensel bir özelliği değildir; yalnızca
belirli bir çevre tipinde ortaya çıkar. Laboratuvar bakterilerimiz, ortamları zaten
kalabalık ya da besinden yoksun olsaydı, S-biçimli eğrisel bir artış göstermezlerdi.
S-biçimli gelişim yalnızca açık, kısıtlamasız, organizmaların kendi sayılarıyla
sınırlanana değin artabileceği bollukta besin ve alan içeren sistemlerde ortaya
çıkar. Açıktır ki Prekambriyen okyanuslar, geniş alanları, bol besinleri ve
rekabetsiz ortamlarıyla, bu türden "boş" ekosistemlerdi. (İlk ökaryotlar,
prokaryotik atalarına yalnızca sağladıkları hazır besinden ötürü değil, daha
öncesinde, fotosentez yaparak atmosferi oksijenle doldurdukları için de şükran
borçludur.) Logaritmik evresi Kambriyen patlamaya karşılık gelen S-biçimli
eğri, Dünya'nın okyanuslarının ilk kez canlılarla doluşunu temsil eder; bu da
açık ekosistemler için tahmin edilebilir bir evrimsel gelişmedir.
Logaritmik
dönemde evrimleşen hayvanların, daha sonra gelen ve kendi kendini kontrol eden
denge döneminde evrimleşen hayvanlardan daha farklı evrimsel örüntüler
göstermeleri beklenir. Geçtiğimiz iki yıl boyunca, büyük ölçüde bu farkların
tanımlanmasına yönelik araştırmalar yaptım. Çalışma arkadaşlarım (Chicago
Üniversitesi'nden T. J.
M. Schopf, Rochester
Üniversitesi'nden D.
M. Raup ve J.
J. Sepkoski, Florida State Üniversitesi'nden D.
S. Simberloff) ve ben, evrimsel ağaçları rasgele süreçler olarak modelliyoruz.
Bir ağacı "büyüttükten" sonra, onu ana "dallarına" ayırıyor ve her daim zaman içindeki
tarihini ele alıyoruz. Her dal için
mekik çizelgeleri adı verilen çizelgeler oluşturuyoruz.
Mekik çizelgeleri oluştururken, her zaman diliminde yaşamış olan türleri sayıyor
ve çizelgenin genişliğini bu
sayıya göre belirliyoruz.
Daha
sonra bu çizelgelerin çeşitli özelliklerini ölçüyoruz. K.M. dediğimiz bir ölçüm,
kütle merkezinin konumunu (yaklaşık olarak dalın en geniş, yani çeşitliliğin en
fazla olduğu yeri) tanımlar. Eğer bu maksimum çeşitlilik konumu dalın yaşam süresinin
orta noktasındaysa, K.M. değeri 0,5'tir (dalın toplam hayatta kalma süresinin
orta noktası) . Eğer dal en büyük çeşitliliğe orta noktasından önce erişiyorsa,
K.M. değeri 0,5'in altında kalır.
Bizim
rasgele sistemimizde K.M. her zaman 0,5 dolayındadır; ideal dal en geniş yeri
ortası olan, baklava şeklindeki daldır. Ancak bizim rasgele dünyamız kusursuz
bir denge dünyasıdır. S-biçimli büyümedeki logaritmik evreler yoktur; zaman içindeki
tür sayısı sabittir, çünkü soy tükenmesi oranları ortaya çıkış oranlarını karşılar.
1975
yılının büyük bölümünü, gerçek dallar için mekik çizelgeleri oluşturmak üzere
fosil cinslerini sayıp hayatta kalma sürelerini kaydetmekle geçirdim. Şimdi
elimde, Kambriyen patlamanın logaritmik evresinden sonra ortaya çıkan ve ölen
gruplar için 400'den fazla dal var. Ortalama değerleri 0,4993 - denge halindeki
idealleştirilmiş dünyamızın 0,5 değerine bundan daha yakın bir sonuç
bekleyemezdim. Logaritmik evre sırasında ortaya çıkan ve
daha sonra yok olan dallar için de bir o kadar mekik çizelgem var. Bunların
ortalama K.M. değerleri 0,5'in epeyce altında. Artan çeşitliliğe sahip sıra dışı
bir dünyayı yansıtan bu çizelgelerin değerleri, Kambriyen logaritmik evrenin
hem süresini, hem de şiddetini değerlendirmekte kullanılabilir. Değerler 0,5
'in altındadır, çünkü bu gruplar hızlı çeşitlenme dönemlerinde ortaya çıkmış, ama
oluşum ve soy tükenmesi hızlarının daha
yavaş olduğu kararlı dönemlerde ortadan kalkmışlardır. Yani, ilk temsilcileri
dizginlenmemiş bir logaritmik artış evresine katılırken, bu evreyi izleyen kararlı dünyada daha
yavaş bir şekilde yeryüzünden silinmişlerdir. Bu nedenle maksimum çeşitliliğe,
kendi tarihlerinin daha erken bir döneminde erişmişlerdir.
Sayılara
dayalı yaklaşım Kambriyen patlamayı anlamamıza iki şekilde yardımcı olmuştur. Birincisi,
S-biçimli büyüme özelliğini artık kavrayabiliyor ve nedeninin daha önceki bir
olay olduğunu göre biliyoruz; tek başına Kambriyen sorun olarak görülen şey
ortadan kalkmıştır. İkinci olarak, mekik çizelgelerinin istatistiklerini inceleyerek,
Kambriyen logaritmik evrenin süresini ve şiddetini tanımlayabiliyoruz.
Bana
göre bu uygulamanın en dikkate değer sonucu Kambriyen dalların K.M. değerlerinin düşük olması
değil, daha sonraki dalların K.M. değerlerinin denge içindeki ideal dünya
modellerine karşılık gelmesidir. Hareket halindeki bir Dünya'nın bütün iniş çıkışları,
kitlesel soy yıkımları, kıta çarpışmaları, okyanusların yutulması ve oluşması
boyunca, deniz yaşamının çeşitliliği dengede kalmış olabilir mi? Kambriyen Dönem'in
logaritmik evresi okyanusları canlılarla doldurdu. Evrim, o zamandan beri, sınırlı
sayıdaki temel tasarımlar kümesinden sonsuz çeşitlilik üretti. Deniz yaşamının
bitmez bir çeşitliliği, hünerli bir uyumu ve (insan merkezli bir yoruma izin
verilirse) hayranlık verici bir güzelliği olagelmiştir. Yine de, Kambriyen Dönem'den
bu yana evrim kendi patlama evresinin temel ürünlerini dönüştürüp durmuştur.
Stephen
Jay Gould - Darwin ve Sonrası
Yorum Gönder
Not: Yalnızca bu blogun üyesi yorum gönderebilir.