Darwin ve Sonrası

Stephen Jay Gould - Darwin ve Sonrası

15. Kambriyen Patlama Bir S Yanılsaması mı?

Roderick Murchison karısının diretmesiyle tilki avının keyiflerinden vazgeçerek kendini bilimsel araştırmaların daha yüce zevklerine vermiştir. Bu aristokrat jeolog, ikinci kariyerinin büyük bölümünü, yaşamın erken tarihini belgelemekle geçirmiştir. Okyanusların yaşamla doluşunun, giderek karmaşıklaşan yaşam formlarının art arda eklenmesiyle ilerleyen yavaş ve aşamalı bir süreç olmadığını keşfetmiştir. Gerçekte, büyük canlı gruplarının çoğu 600 milyon yıl önce, jeologların bugün Kambriyen dedikleri dönemin başında, aynı zamanda ortaya çıkmıştır. 1830'ların inançlı yaratılışçısı Murchison 'a göre bu ancak, Tanrı'nın Dünya'yı canlılarla doldurmak için verdiği ilk kararı temsil edebilirdi.

Charles Darwin bu gözlemi endişeyle karşılamıştı. Evrimin gerektirdiği gibi, denizlerin Kambriyen Dönem'den önce de "canlılarla dolup taştığını" düşünüyordu. Daha öncesine ait jeolojik kayıtlarda fosil bulunmayışını açıklamak için, bugünkü kıtaların Prekambriyen çağlarda duru denizlerle kaplı olduğu ve bu nedenle tortu biriktirmediği tahminini yürütmüştü.

Modern görüşümüz bu iki fikrin bileşimidir. Darwin ana iddiasında elbette aklanmıştır: Kambriyen yaşam Tanrı'nın ellerinden değil, organik öncüllerden evrimleşerek ortaya çıkmıştır. Ancak Murchison'un temel gözlemi coğrafi kanıtların eksikliğini değil biyolojik bir gerçeği yansıtır: Prekambriyen Zaman'ın (en son bölümü dışında) fosil kayıtları, 2,5 milyar yıl boyunca hüküm sürmüş bakteri ve mavi-yeşil alg fosillerinden daha fazlasını içermez. Karmaşık yaşam, Kambriyen Dönem'in başına doğru, hayret verici bir hızla ortaya çıkmıştır. (Okuyucular jeologların garip bir hız anlayışları olduğunu anımsamalılar. Halk dilinde bu 10 milyon yıl boyunca ağır ağır yanan bir fitildir. Ancak yer tarihinin l/450'si olan 10 milyon yıl, bir jeolog için yalnızca bir andır.)

Fosilbilimciler, Kambriyen "patlamayı" - Kambriyen Dönem'in ilk 10 ila 20 milyon yılı boyunca yaşamın çeşitliliğinde görülen keskin artışı - açıklama çabalarında oldukça verimsiz bir yüzyıl geçirdiler. Anlaşılmaz olanın patlamanın kendisi olduğunu varsaydılar. Yeterli bir kuramın, erken Kambriyen'in niçin bu kadar farklı bir dönem olduğunu açıklaması gerektiği düşünülüyordu: Bu dönem belki solunum için yeterli oksijenin ilk kez birikmesini, belki karmaşık yaşamı destekleyemeyecek kadar sıcak olan yeryüzünün serinlemesini (basit algler karmaşık hayvanlara göre çok daha yüksek sıcaklıklarda hayatta kalabilir), belki de okyanus kimyasında, kalsiyum karbonatın tortulaşarak önceleri yumuşak gövdeli olan hayvanların koruyucu iskeletlere bürünmesini sağlayan bir değişikliği temsil ediyordu.

Mesleğimde temel nitelikli bir tutum değişikliğinin egemen olmaya başladığını hissediyorum. Belki de bu önemli soruna yanlış yerden bakıyorduk. Belki de patlama, kendisinden önceki bir Prekambriyen olayın harekete geçirdiği bir sürecin beklenen bir sonucuydu. Durum böyleyse, erken Kambriyen çağların "özel " bir yönü olduğunu düşünmemize gerek kalmayacak ve patlamanın nedeni, karmaşık yaşamın evrimini başlatan önceki bir olayda aranacaktır. Son zamanlarda bu yeni perspektifin büyük olasılıkla doğru olduğuna inanmaya başladım. Kambriyen patlamanın gelişiminin genel bir büyüme yasasına uygun olduğu görülüyor. Bu yasa keskin bir artış evresi öngörür; patlama artık, kendisini önceleyen büyüme ya da kendisini izleyen durulma dönemine göre daha temel nitelikli (ya da özel açıklama gereksiniminde) değildir. Önceki dönemi başlatan şey her ne ise, izleyen patlamayı da garantilemiştir. Bu yeni perspektiften güç alarak, fosil kayıtlarının niceliksel olarak değerlendirilmesine dayalı iki sav sunacağım. Umarım yalnızca kendi görüşümü açıklamakla kalmaz, niceliksel değerlendirmelerin, bir zamanlar bu tür kesinliklerden kaçınan mesleklerdeki hipotezlerin sınanmasında nasıl kullanılabileceğini de gösterebilirim.

Gün geçtikçe gelişen arazi jeolojisi çalışmaları, ayrıntılı ve zahmetli uygulamalarla yürütülür: toprak tabakalarının haritalarının çıkarılması; fosillere ve fiziksel "binişmelere" (yeni levhalar eskilerin üzerine biner) göre tabakaların zaman ilişkilerinin kurulması; kaya türlerinin, taş damarı boyutlarının ve tortu çevrelerinin kaydedilmesi. Kibirli genç kuramcılar, düş gücünden yoksun bir hamallık olarak gördükleri bu etkinliği çoğu zaman küçümser. Oysa bu verilerin bize sağladığı temel olmadan bilimimiz var olamazdı. Kambriyen patlamaya ilişkin gözden geçirilmiş perspektifimiz, son yıllarda başta Sovyet jeologlar tarafından oluşturulan erken Kambriyen katman bilgisinin arılaştırılmış bir biçimine dayanır. Alt Kambriyen dört aşamaya ayrılmış, ilk Kambriyen fosillerin ortaya çıkış zamanları daha hassas bir şekilde kaydedilmiştir. Daha önceki katman bilgisi uzmanları, bu dört aşamadaki ortaya çıkış zamanlarının tümünü birden "Alt Kambriyen " grubu altında toplayarak açıkça görülen patlamayı vurguluyorlardı. Oysa şimdi, ilk ortaya çıkış zamanlarını hassas ayrımlı bir dizi şeklinde çizebiliyoruz.

Rochester Üniversitesi'nden fosilbilimci J. J. Sepkoski, yakın zaman önce, giderek artan organik çeşitliliğin geç Prekambriyen Zaman'dan "patlama" nın sonuna kadar geçen zamana göre grafiğinin, en yaygın büyüme modeli olan S-eğrisi (sigma eğrisi) modeline uyduğunu gösterdi. Tipik bir bakteri kolonisinin el değmemiş bir ortamdaki büyümesini düşünün: Her hücre yirmi dakikada bir bölünerek iki kardeşe dönüşür. Nüfus artışı başlangıçta yavaştır. (Hücre bölünme hızı hep aynıdır ama kurucu hücrelerin sayısı azdır ve topluluk patlama dönemine yavaş yavaş yaklaşır.) Bu "gecikme" evresi, S-biçimli eğrinin yavaş artışlı ilk kesimini oluşturur. Büyüyen topluluğun her üyesi her yirmi dakikada bir bölünüp iki kardeş yarattıkça, patlama evresi (logaritmik evre) ortaya çıkar. Elbette bu süreç sonsuza kadar devam edemez; çok uzak olmayan bir zaman sonra bütün evren bakteriyle dolar. Koloni en sonunda, alanını doldurarak, besinlerini tüketerek, yuvasını atık ürünlerle kirleterek vs. kendi dengesini bulur (ya da yok olur) . Bu durulma dönemi logaritmik evrenin tavanını oluşturur ve dağılımın S'sini tamamlar.

Bakterilerle yaşamın evrimi arasında büyük farklar olsa da, S biçimli büyüme belirli sistemlerin genel özelliğidir ve bu durum için de geçerli görünür. Hücre bölünmesine bakar ve türleşme sürecini görürüz; bir laboratuar kabındaki besiyeri katmanına bakar ve okyanusları görürüz. Geç Prekambriyen zamanların başlangıçtaki yavaş ilerleyen artışı, yaşamın gecikme evresidir. (Artık son Prekambriyen çağın alçakgönüllü faunasını biliyoruz: esas olarak sölentereler (yumuşak mercanlar ve denizanaları) ve solucanlar.) Ünlü Kambriyen patlama, bu kesintisiz sürecin logaritmik evresinden başka bir şey değildir. Kambriyen sonrası durulma

ise, Dünya'nın okyanuslarındaki ekolojik rollerin ilk kez dolmasını temsil eder (kara yaşamı daha sonra evrimleşmiştir) .

Eğer yaşamın ilk çeşitlenmesi S-biçimli büyüme yasalarıyla düzenlenmişse, Kambriyen patlamanın hiçbir özel yönü yoktur. Patlama, şu iki etkenin belirlediği bir sürecin logaritmik evresinden başka bir şey değildir: ( 1 ) Prekambriyen çağlarda gecikme evresini başlatmış olan olay ve (2) S-biçimli büyümeye olanak veren çevre özellikleri.

Johns Hopkins Üniversitesi'nden fosilbilimci S. M. Stanley, yakın tarihli bir incelemesinde (American Journal of Science, 1976) şöyle diyor: " Kambriyen Dönem'in başlarındaki büyük fosil gruplarının kökeninin büyük bir bilmece oluşturduğu yolundaki geleneksel görüşü artık bırakabiliriz. Bugün ' Kambriyen Sorun' dan geriye kalan tek bilinmez, Dünya yaklaşık dört milyar yaşına gelene değin çokhücreliliğin ortaya çıkmamış olmasıdır. " Daha önceki bir olayı öne çıkararak Kambriyen sorundan kurtulabiliyoruz, ancak bu önceki olayın doğası ve nedeni, fosilbilimdeki en büyük bilmece olarak kalıyor. Ökaryotik hücrenin geç Prekambriyen Zaman'daki ortaya çıkışı önemli bir belirleyici olmalıdır. (13. denemede eşeyli üremenin ayrık kromozomlara sahip bir ökaryotik hücre gerektirdiğini ve bu eşeyli üremenin sağladığı genetik çeşitlilik olmadan karmaşık organizmaların evrimleşemeyeceğini savunmuştum.) Ancak ökaryotik hücrelerin, prokaryotik atalarının evriminden neden 2 milyar yıldan fazla bir süre sonra ortaya çıktığı hakkında en küçük bir fikrimiz yok. (14. denemede, ökaryotik hücrelerin evrimini izleyen S-biçimli artışın başlangıcı için Stanley'nin "biçicilik" kuramını savunmuştum.) Stanley, Prekambriyen prokaryotik alglerin, potansiyel büyüme ortamlarındaki bütün yaşam alanını tekellerine almış olduğunu, böylece hiçbir rakibe yer bırakmayarak daha karmaşık varlıkların evrimini engellemiş olduğunu ileri sürüyor. İlk ökaryotik otçul, tekdüze de olsa dünya kadar bereketli ziyafetiyle, rakip türlerin evrimleşebilmesi için gerekli olan alanı boşaltmıştır.

Tahminler son derece ilginç olabilir, ama birinci etken - S-biçimli artışı başlatan neden - hakkında somut olarak söylenebilecek çok az şey vardır. Ancak ikincisi, yani buna olanak veren çevrenin özellikleri için daha fazlasını yapabiliriz. S-biçimli büyüme doğal sistemlerin evrensel bir özelliği değildir; yalnızca belirli bir çevre tipinde ortaya çıkar. Laboratuvar bakterilerimiz, ortamları zaten kalabalık ya da besinden yoksun olsaydı, S-biçimli eğrisel bir artış göstermezlerdi. S-biçimli gelişim yalnızca açık, kısıtlamasız, organizmaların kendi sayılarıyla sınırlanana değin artabileceği bollukta besin ve alan içeren sistemlerde ortaya çıkar. Açıktır ki Prekambriyen okyanuslar, geniş alanları, bol besinleri ve rekabetsiz ortamlarıyla, bu türden "boş" ekosistemlerdi. (İlk ökaryotlar, prokaryotik atalarına yalnızca sağladıkları hazır besinden ötürü değil, daha öncesinde, fotosentez yaparak atmosferi oksijenle doldurdukları için de şükran borçludur.) Logaritmik evresi Kambriyen patlamaya karşılık gelen S-biçimli eğri, Dünya'nın okyanuslarının ilk kez canlılarla doluşunu temsil eder; bu da açık ekosistemler için tahmin edilebilir bir evrimsel gelişmedir.

Logaritmik dönemde evrimleşen hayvanların, daha sonra gelen ve kendi kendini kontrol eden denge döneminde evrimleşen hayvanlardan daha farklı evrimsel örüntüler göstermeleri beklenir. Geçtiğimiz iki yıl boyunca, büyük ölçüde bu farkların tanımlanmasına yönelik araştırmalar yaptım. Çalışma arkadaşlarım (Chicago Üniversitesi'nden T. J. M. Schopf, Rochester Üniversitesi'nden D. M. Raup ve J. J. Sepkoski, Florida State Üniversitesi'nden D. S. Simberloff) ve ben, evrimsel ağaçları rasgele süreçler olarak modelliyoruz. Bir ağacı "büyüttükten" sonra, onu ana "dallarına" ayırıyor ve her daim zaman içindeki tarihini ele alıyoruz. Her dal için mekik çizelgeleri adı verilen çizelgeler oluşturuyoruz. Mekik çizelgeleri oluştururken, her zaman diliminde yaşamış olan türleri sayıyor ve çizelgenin genişliğini bu sayıya göre belirliyoruz.

Daha sonra bu çizelgelerin çeşitli özelliklerini ölçüyoruz. K.M. dediğimiz bir ölçüm, kütle merkezinin konumunu (yaklaşık olarak dalın en geniş, yani çeşitliliğin en fazla olduğu yeri) tanımlar. Eğer bu maksimum çeşitlilik konumu dalın yaşam süresinin orta noktasındaysa, K.M. değeri 0,5'tir (dalın toplam hayatta kalma süresinin orta noktası) . Eğer dal en büyük çeşitliliğe orta noktasından önce erişiyorsa, K.M. değeri 0,5'in altında kalır.

Bizim rasgele sistemimizde K.M. her zaman 0,5 dolayındadır; ideal dal en geniş yeri ortası olan, baklava şeklindeki daldır. Ancak bizim rasgele dünyamız kusursuz bir denge dünyasıdır. S-biçimli büyümedeki logaritmik evreler yoktur; zaman içindeki tür sayısı sabittir, çünkü soy tükenmesi oranları ortaya çıkış oranlarını karşılar.

1975 yılının büyük bölümünü, gerçek dallar için mekik çizelgeleri oluşturmak üzere fosil cinslerini sayıp hayatta kalma sürelerini kaydetmekle geçirdim. Şimdi elimde, Kambriyen patlamanın logaritmik evresinden sonra ortaya çıkan ve ölen gruplar için 400'den fazla dal var. Ortalama değerleri 0,4993 - denge halindeki idealleştirilmiş dünyamızın 0,5 değerine bundan daha yakın bir sonuç bekleyemezdim. Logaritmik evre sırasında ortaya çıkan ve daha sonra yok olan dallar için de bir o kadar mekik çizelgem var. Bunların ortalama K.M. değerleri 0,5'in epeyce altında. Artan çeşitliliğe sahip sıra dışı bir dünyayı yansıtan bu çizelgelerin değerleri, Kambriyen logaritmik evrenin hem süresini, hem de şiddetini değerlendirmekte kullanılabilir. Değerler 0,5 'in altındadır, çünkü bu gruplar hızlı çeşitlenme dönemlerinde ortaya çıkmış, ama oluşum ve soy tükenmesi hızlarının daha yavaş olduğu kararlı dönemlerde ortadan kalkmışlardır. Yani, ilk temsilcileri dizginlenmemiş bir logaritmik artış evresine katılırken, bu evreyi izleyen kararlı dünyada daha yavaş bir şekilde yeryüzünden silinmişlerdir. Bu nedenle maksimum çeşitliliğe, kendi tarihlerinin daha erken bir döneminde erişmişlerdir.

Sayılara dayalı yaklaşım Kambriyen patlamayı anlamamıza iki şekilde yardımcı olmuştur. Birincisi, S-biçimli büyüme özelliğini artık kavrayabiliyor ve nedeninin daha önceki bir olay olduğunu göre biliyoruz; tek başına Kambriyen sorun olarak görülen şey ortadan kalkmıştır. İkinci olarak, mekik çizelgelerinin istatistiklerini inceleyerek, Kambriyen logaritmik evrenin süresini ve şiddetini tanımlayabiliyoruz.

Bana göre bu uygulamanın en dikkate değer sonucu Kambriyen dalların K.M. değerlerinin düşük olması değil, daha sonraki dalların K.M. değerlerinin denge içindeki ideal dünya modellerine karşılık gelmesidir. Hareket halindeki bir Dünya'nın bütün iniş çıkışları, kitlesel soy yıkımları, kıta çarpışmaları, okyanusların yutulması ve oluşması boyunca, deniz yaşamının çeşitliliği dengede kalmış olabilir mi? Kambriyen Dönem'in logaritmik evresi okyanusları canlılarla doldurdu. Evrim, o zamandan beri, sınırlı sayıdaki temel tasarımlar kümesinden sonsuz çeşitlilik üretti. Deniz yaşamının bitmez bir çeşitliliği, hünerli bir uyumu ve (insan merkezli bir yoruma izin verilirse) hayranlık verici bir güzelliği olagelmiştir. Yine de, Kambriyen Dönem'den bu yana evrim kendi patlama evresinin temel ürünlerini dönüştürüp durmuştur.

Stephen Jay Gould - Darwin ve Sonrası

Önceki bölüm

Sonraki bölüm

Kitabın başına git